Formation et propriétés des biofilms dans les canalisations d'eau

La formation des biofilms bactériens sur une surface solide immergée en milieu aqueux est un phénomène complexe dans lequel de nombreux paramètres sont impliqués. La constitution d’un biofilm mature nécessite plusieurs étapes présentées sur la figure ci-dessous :



Le conditionnement de la surface par le milieu

En premier lieu, la surface est le siège d’une adsorption des composés du milieu tels que des molécules organiques et des ions, conduisant à la formation d’un film conditionnant qui modifie les propriétés physico-chimiques de la surface extrême du matériau. Ce film organique est capable de neutraliser partiellement la charge nette et l’énergie libre de la surface, phénomène qui peut prévenir l’approche des bactéries de la surface. C’est en présence de ce film conditionnant que se fait l’adhésion des micro-organismes. Parmi les molécules adsorbées, se trouvent des éléments nutritifs qui sont plus concentrés aux interfaces que dans la phase liquide.

Ce phénomène crée des micro niches favorables à l’adhésion des bactéries qui trouvent ainsi des nutriments disponibles et/ou des molécules organiques avec lesquelles elles peuvent engager des interactions spécifiques.

L’adhésion des micro-organismes

Pour pouvoir adhérer, les micro-organismes doivent arriver à proximité de la surface. La gravité, le thermo- ou chimiotactisme, les forces engendrées par le fluide en mouvement, concourent à transporter les micro-organismes vers les surfaces. L’adhésion finale de la bactérie nécessite des conditions de flux proches de zéro (condition rencontrée à l’extrême surface des matériaux immergés).

De plus, différents appendices bactériens sont nécessaires à l’adhésion des bactéries tout en n’étant pas indispensable au maintien du biofilm. Les premières bactéries capables de se fixer sur les surfaces sont les bactéries planctoniques (véhiculées par l’eau), mobiles par leurs flagelles et ayant une force d’adhésion suffisante par l’intermédiaire de leurs appendices protéiques (pili).

Colonisation, maturation et structure du biofilm

L’adhésion provoque l’activation de l’expression de nombreux gènes promoteurs entraînant une synthèse accrue d’exopolymères. Les bactéries adhérentes sont, phénotypiquement, profondément différentes des bactéries en suspension. Après adhésion, les micro-organismes se multiplient et produisent des polymères exocellulaires.

Par la suite, au cours de la croissance microbienne, une partie des nouvelles cellules reste au sein du biofilm dont la population augmente pour atteindre des concentrations bien supérieures à celles atteintes en suspension dans le fluide. Les bactéries se multiplient de façon exponentielle puis lorsque la densité en biomasse augmente, la croissance des microorganismes devient dépendante du transport de substrats de l’eau vers le biofilm. Il se crée des gradients de concentration en nutriments et en oxygène avec des poches sans oxygène favorisant le développement de bactéries anaérobies. Une fois que la bactérie est irréversiblement adhérée à la surface, sa multiplication va conduire à la formation de colonies qui vont recouvrir tout ou partie de la surface. Cette colonisation différentielle est en partie en relation avec les propriétés de surface des bactéries et des matériaux.

Finalement les bactéries sont inclues dans une matrice organique. Cette matrice est composée de molécules organiques telles que des protéines et des polysaccharides, appelée généralement EPS (pour Extracellular Polymeric Substances), et peut occuper jusqu’à 75-95% du volume d’un biofilm mature. Les EPS sont issus de la dégradation des bactéries mais aussi synthétisées et sécrétées par la bactérie lors de sa croissance en biofilm. Leur production est donc sous contrôle génétique.